Wurzel-Entwicklung maximieren

Prof. Al J. Turgeon

Wurzeln verankern das Rasen-Gräser-System im Wachstumsmedium. Sie liefern die Basis für die Aufnahme von Wasser und Nährstoffen, die für ein nachhaltiges, gesundes Wachstum erforderlich sind. Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass im dynamischen Prozess des Gräser-Wachstums ältere Pflanzenteile absterben und durch neue ersetzt werden, ist ein funktionierendes Wurzelsystem davon abhängig, dass mehr oder minder regelmäßig während der Wachstumsphase neue Wurzeln gebildet werden.

 

Wurzel-Entwicklung und Funktion

Das Wurzelsystem der Gräser besteht im Allgemeinen aus zwei Formen: Den Primär-Wurzeln, die sich aus dem Embryo während der Keimung entwickeln und den Adventiv-Wurzeln, die sich aus den Knoten der Krone und der Seitentriebe bilden.

 

Keim-Wurzeln leben meist nicht länger als bis zum Ende des ersten Jahres nach der Aussaat. Adventiv-Wurzeln (sekundär, Knoten) bilden sich kurz nach der ersten Blatt-Bildung in der Koleoptile nach der Keimung, gefolgt von der Wurzel-Bildung an Stolonen oder Rhizomen. Im Allgemeinen bilden sich Wurzeln an oder unter der Boden-Oberfläche. Bei einem optimalen Mikro-Klima können sich einige Wurzeln aber auch oberirdisch als Stütz-Wurzeln in dichtem Bestand entwickeln.

 

Die Lebensdauer von Adventiv-Wurzeln ist genauso lange wie die vom Spross, den sie versorgen. Klimatischer Stress oder unzureichende Boden-Bedingungen können zum Absterben der Wurzeln führen, während der Spross überlebt. Dies geschieht vornehmlich bei C₃-Gräsern (Cool-Season) während der Stress-Periode im Sommer bzw. in geringerem Umfang während der kühleren Periode im Herbst. Das Wurzel-Wachstum der C₄-Gräser (Warm-Season) ist während der Sommer-Monate am Aktivsten. Der Umfang der sich jährlich erneuernden Wurzeln unterscheidet sich zwischen den Gräsern-Arten.

 

Bei Wiesenrispen überdauern die Wurzeln mehr als ein Jahr bedingt durch das mehrjährig wurzelnde Gras. Bei einigen Straußgräsern sowie dem Ausdauernden Weidelgras und der Gewöhnlichen Rispe erneuert sich der überwiegende Teil des Wurzelsystems jährlich. Sie werden daher als jährlich wurzelnde Typen betrachtet. Die Wurzel besteht aus einem Zell-Verbund, der aus Teilung von Meristem-Zellen direkt hinter der Wurzel-Haube entsteht (Abbildung 1).

Abb. 1: Bild einer Wurzel-Spitze.
Abb. 2: Längsquerschnitt einer Wurzel.

Die Wurzel-Haube schützt das Wurzel-Meristem vor Verletzungen durch Boden-Teilchen während des Wachstums im Boden. Meristem-Zellen der Wurzel-Spitze erneuern die Wurzel-Haube und sorgen so für die Fortsetzung des Wachstums der Wurzel-Spitze selber. Nach der Zellteilung strecken sich die neuen Zellen und drücken so die Wurzel-Haube weiter in den Boden. Reifung und Differenzierung von sich streckenden Zellen führen zur Entwicklung von spezialisiertem Gewebe, das zur Aufnahme und zum Transport von Wasser und Nährstoffen zu anderen Pflanzenteilen geeignet ist (Abbildung 2).

 

Diese aufwärts gerichtete Bewegung von Substanzen, die aus dem Boden aufgenommen wurden, nennt man „basipetalen“ Transport (von der Wurzel-Spitze zur Blatt-Spitze). Der abwärts gerichtete Transport von Assimilaten zu den Wurzeln wird „akropetaler“ Transport genannt (von der Blatt-Spitze zu den Wurzel-Spitzen). Er ist notwendig für nachhaltiges Wachstum und die Atmung.

 

In der Phase der Differenzierung und Reife entwickeln sich aus den Epidermis-Zellen Wurzel-­Haare. Bei einigen Gräser-Arten können sich Wurzel-Haare nur aus spezialisierten Epidermis-Zellen entwickeln – den sogenannten ­„Trichoblasten“. Diese empfindlichen Ausläufer der Epidermis-Zellen vergrößern die Oberfläche der Wurzeln in er­heblichem Umfang, um Wasser und Nährstoffe besser aufnehmen zu können. Der basipetale Transport dieser Stoffe erfolgt im Xylem innerhalb des Leitungsbündels. Das Leitungsbündel enthält auch das Phloem für den akropetalen Transport der Assimilate. Die Bewegung von Stoffen zwischen den Epidermis-Zellen und den Leitungsbahnen erfolgt durch Diffusion durch die lebende Rinde, auch Kortex genannt (symplastische Bewegung) oder durch Poren in den Zell-Wänden sowie durch interzellulare Öffnungen (apoplastische Bewegung) (Abb. 3).

Wenn man die Leitungsbündel von der Rinde (Kortex) trennt, zeigt sich eine Schicht spezialisierter Zellen, die Endodermis genannt wird. Die innere Fläche der primären Endodermis ist durch eine streifenartige Zone der Radial- und Horizontal-Wände gekennzeichnet. Dieses aus Suberin (Biopolymer) bestehende Band wird Casparischer Streifen genannt. Dieses Band blockiert die apoplastische Verlagerung von Wasser und gelösten Stoffen in die Leitungsbündel. Durch osmotischen Druck gelangt Wasser in die Endodermis-Zellen durch das Perizykel (Perikambium) und in die Zellen des Xylems. Die Verteilung der gelösten Stoffe erfolgt ebenfalls durch die Membranen der lebenden Endodermis-Zellen. Sie ist abhängig von Energie, die durch Atmung bereitgestellt wird.

Abb. 3: Wurzel-Querschnitt.

Wenn Rasen-Gräser in stark verdichtetem oder wasser-gesättigtem Boden wachsen, kann der Sauerstoff-Gehalt im Boden für die Wurzel-Atmung so gering sein, dass der Stoff-Transport in der Pflanze behindert wird. Diese Bedingungen können zu einer Nass-Welke und weiteren ungünstigen Wachstumsbedingungen führen, die häufig bei Rasen-Gräsern zu beobachten sind. Neu gebildete Wurzeln erscheinen dick und weiß. Mit zunehmendem Alter werden die Wurzeln dünner und dunkler in der Farbe. Das Absterben der Wurzeln beginnt in der Epidermis und setzt sich über den Kortex bis in die Leitungsbündel fort. Der Kortex kann sich in älteren Wurzel-Teilen ablösen (Dekortikation). Es ist aber möglich, dass die freigelegten Leitungsbündel dennoch Wasser und Nährstoffe vom Ort der Aufnahme zu den oberirdischen Pflanzen-Teilen transportieren können.

 

Wurzel-Wachstum und Lebensdauer

Adventiv-Wurzeln leben unter normalen Wachstumsbedingungen – solange wie der Trieb, den sie versorgen. Sie können aber bei schlechten Umwelt- oder Pflege-Bedingungen auch vorzeitig absterben. Zu den ungünstigen Umwelt-Bedingungen gehören u.a.: hohe Boden-Temperaturen, Boden-pH-Wert unter- oder oberhalb des Optimums, schlechte Boden-Durchlüftung, hohe Salz-Anreicherungen und extreme Schatten-Lagen.Die Temperatur für optimales Wurzel-Wachstum liegt für C₃-Gräser bei 13-18 °C.

Bei Temperaturen oberhalb oder unterhalb dieses Bereiches verlangsamt sich das Wurzel-Wachstum oder stoppt vollständig. Bei deutlich höheren Temperaturen geht das Wurzel-System zurück, da die Wurzeln altern und keine neuen Wurzeln gebildet werden (Abbildung 4). Die Nährstoff-Verfügbarkeit variiert bei Veränderungen des pH-Wertes im Boden. So werden einige Nährstoffe löslicher oder sogar toxisch wie z.B. Aluminium bei niedrigem pH-Wert, während andere weniger löslich sind bis hin zu dem Punkt, dass das Gräser-Wachstum dauerhaft beeinträchtigt ist. In schlecht durchlüfteten Böden limitiert der fehlende Sauerstoff das Wurzel-Wachstum. Dies gilt ebenso für die Aufnahme von Nährstoffen und Wasser durch die Wurzeln, um ein nachhaltiges, gesundes Gräser-Wachstum zu ermöglichen. Bei starker Salzbelastung durch hohe Konzentrationen in der Boden-Lösung ist die Wasser-Aufnahme beeinträchtigt. Dies kann zum sogenannten physiologischen Trocken-Stress führen.

Abb. 4: Wachstumskurven von Wiesenrispe (Poa pratensis L.) (oben) und Straußgras (Agrostis stolonifera L.) (unten).

Abschließend ist noch die Schatten-Situation zu nennen, bei der die Assimilat-Produktion reduziert wird. Dies führt zu geringerem Wurzel-Wachstum. Hinzu kommt bei einer Filterung des Lichts durch Blattwerk eine Phytochrom-Inaktivierung, die ebenfalls zu einer flachen Bewurzelung führt. Ungünstige Pflege-Maßnahmen für das Wurzel-Wachstum umfassen u.a.: niedrige Schnitt-Höhen, übermäßige Stickstoff-Gaben, Kali-Mangel und extreme Filz-Bildung. Bei niedrigen Schnitt-Höhen zur Erzielung eines fein-blättrigen Bestandes, reduziert sich parallel auch die Wurzel-Tiefe. Dies ist einerseits zu erwarten, da die Assimilat-Produktion reduziert wird, andererseits zeigt es auch, dass Schatten und daraus folgende Veränderungen der Licht-Qualität in der Gras-Narbe auftreten, wenn die Narben-Dichte zunimmt. Übermäßige Stickstoff-Düngung fördert das Längenwachstum, während bei der Trans-Aminierung z.B. von NH2-Gruppen zu nicht-strukturierten Kohlenhydraten in der Pflanze zugefügt werden. In der Folge verringern sich die Kohlenhydrat-Vorräte, wenn das Längenwachstum zunimmt. Das Wurzel-Wachstum nimmt nicht nur ab, sondern das vorhandene Wurzel-System kann sogar deutlich zurückgehen. Dies gilt besonders für die Sommer-Monate. Kalium ist ein essenzieller Makro­-Nährstoff, der bei Mangel zu reduziertem Wurzel-Wachstum führen kann. Hierbei zeigt sich die Bedeutung von Kalium für die Zellwand-Bildung, den Energie-Transport und verschiedene andere physiologische Prozesse. Weiterhin ist eine flache Bewurzelung oft auch zu beobachten, wenn eine starke Filz-Schicht vorhanden ist. Wenn sich neue Wurzeln in einer stärkeren Filz-Schicht bilden, bleiben die Wurzeln dort und wachsen nicht in den darunterliegenden Boden.

 

Wie bereits erwähnt, ist der Verlust von Wurzel-Masse im Sommer bei C₃-Gräsern ein häufig auftretendes Phänomen. Um dies nachzuvollziehen, muss man den C₃-Photosynthese-Zyklus verstehen. Hier wird RubP (ein Rezeptor-Molekül mit fünf Kohlenstoff-Gruppen) mit atmosphärischem CO₂ carboxyliert. Hierbei entstehen zwei PGS-Kohlenstoff-Moleküle. Diese werden dann zu PGSL-Molekülen reduziert. Die meisten werden genutzt, um erneut RubP zu bilden. Weitere Moleküle werden zur Glukose-Bildung verwendet. Unter Verwendung von sechs Molekülen CO₂ wird ein Molekül Glukose produziert (Abbildung 5).

Abb. 5: C₃-Photosynthese-Zyklus.
Abb. 6: Photorespiration (Licht-Atmung).

Im anschließenden Prozess werden aus Glukose alle Stoffe bereitgestellt, die für die Bildung von Kohlenhydraten, Proteinen, Lipiden und Nukleinsäuren notwendig sind. Hieraus entstehen Zellen, Zell-Gewebe und Organe von Rasen-Gräsern und anderen Pflanzen. Bei Gräsern der gemäßigten Klima-Bereiche kann bei hohen Temperaturen der C₃-Photosynthese-Zyklus zurückgehen und es kommt zu einem Prozess, der Photorespiration genannt wird. Hierbei wird O₂ durch CO₂ ersetzt. Es entsteht weniger PGS und dafür wird CO₂ statt Glukose produziert (daher der Name Photorespiration, denn O₂ wird verbraucht und CO₂ produziert) (Abbildung 6).

 

Die Folge der Photorespiration bei hohen Sommer-Temperaturen ist eine deutliche Reduzierung der Netto-Photosynthese-Rate und damit einhergehend einer niedrigeren Assimilat-Produktion. Sind weniger Assimilate verfügbar, um das Pflanzen-Wachstum und die Atmungsprozesse zu unterstützen, werden für die Atmung der Triebe und den Wachstumsprozess mehr Assimilate benötigt. Diese stehen dann für Atmungsprozesse und Wurzel-Wachstum nicht mehr zur Verfügung. In der Folge reduziert sich das Wurzel-Wachstum und in Extrem-Situationen kann die Wurzel-Atmung so nachteilig beeinflusst werden, dass das gesamte Wurzel-System degeneriert. In Poa annua-Beständen kann das Wurzel-Wachstum auch zurückgehen, wenn die Pflanzen vom vegetativen in den generativen Prozess wechseln. Die Blütenbildung benötigt erhebliche Assimilat-Mengen, die sonst für die Unterstützung des Wurzel-Wachstums zur Verfügung stehen würden. Ein begrenzter Einsatz von Wachstumsregulatoren (PGR) kann die Blüten-Bildung reduzieren oder verhindern und diesen Prozess so mindern. In der Folge sind die Pflanzen gesünder und stress-toleranter.

 

Zusammenfassung

Das komplexe Wurzel-System und seine Funktionsweise sind eine, vielleicht sogar die entscheidende Basis für ein erfolgreiches Pflege-Management der Rasen-Gräser. Und dies gilt umso mehr bei Strapazier-Rasen wie Golf-Grüns oder Stadion-Rasen. Der teils stark sandige Anteil an der Rasentragschicht (RTS) stellt besondere Ansprüche an die Pflege. Hierfür ist es aber unerlässlich, auch die Pflanzen-physiologischen Hintergründe für ein funktionierendes Wurzel-System zu kennen. So haben auch oberirdische Prozesse wie die Photorespiration (Lichtatmung) Einfluss auf das Wurzel-Wachstum besonders dann, wenn durch diesen Prozess weniger Kohlehydrate zur Verfügung stehen. Diese fehlen dann für ein optimales Wurzel-Wachstum.

 

Es lohnt sich, auch einmal unter die Gras-Narbe zu schauen, wenn Sie diesen Artikel gelesen haben. Sie werden manche Überraschung erleben – oder sich freuen, dass Sie alles richtig gemacht haben.

 

Autor:

Prof. Al J. Turgeon, Professor Emeritus, The Pennsylvania State University, USA | Greenkeepers Journal 02/2015

 

Aus dem Englischen übersetzt von Thomas Fischer, Vorsitzender GVD Weiterbildungsausschuss (WBA), E-Mail: Fischer.Tho (at) t-online.de

 

Kommentiert

Al Turgeon erläutert in anschaulicher Weise das Wachstum und die Funktion der Gräserwurzeln. Dieses für die meisten Rasennutzer „unsichtbare“ Organ leistet erstaunliches und ist die essenzielle Grundlage für ein gesundes Grä­serwachstum. Gerade unter dem Gesichtspunkt des Integrierten Pflanzenschutzes (IPS) sollte einem gesunden Wurzelsystem mit einem adäquaten Wurzellängen-Wachstum und einer optimalen Neubildungsrate mehr Bedeutung zugemessen werden. Hier bedarf es sicher einer erhöhten Akzeptanz und Aufklärung bei den Rasennutzern, wenn die notwendigen Bodenpflegemaßnahmen den Zustand der Grasnarbe beeinflussen. Ohne Bodenbelüftung wird auch dem Rasen über kurz oder lang die Luft ausgehen.

 

Kommentierung von Hartmut Schneider, Öbuv Sachverständiger für Haus- und Sportrasen, E-Mail: Rasenpflege (at) arcor.de

 

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